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第15章 转Bt基因作物的回顾与前瞻【精品】文库吧文档共享平台

2019-05-04 格式:DOC

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1、的农药相比时,其优势体现于特异性和高的相对毒性的杀虫蛋白产生的高效率和环境安全的转基因结果。然而,有几个因素限制了Bt产品更多的利用,包括短期持久性和低残留的活动,其原因是环境降解和隧道或根的害虫控制不良(SA-nahuja等。 年)。这些限制因素直接导致人们有兴趣发展拥有更持久和直接交付的Bt毒素替代?#20302;?#26469;控制农业害虫。例如,封装的Bt毒素在非致病性的假单胞菌荧光细胞被杀之前释放,从而导致增加环境退化和毒性的抗性(Gaertner et al。)毫无疑问,最有效的输送?#20302;常?#20197;控制鳞翅目和鞘翅目害虫,是具有杀虫Bt基因植物的转型。这些转基因Bt作物,通过表达转入的Bt毒素基因和在植物组织中积累bt毒素来避免害虫的攻击。直接交货到昆虫在取?#25345;?#29289;时应减少暴露于?#21069;?#26631;动物面前,并允许管理,否则很难控制隧道和根喂养害虫。 . 发展,有利于转Bt基因作物 .. 对Bt毒素基因的研究 早期的研究在识别Bt蛋白质负责杀虫活性密度和进展的方法来改变植物对bt作物的发展起了重要的作用。发现,描述和分类的Bt纯种,通过使用鞭毛H抗原输入的营养细胞(de Barjac和Bonnefoi ) 鉴别能够产生有毒物质的菌株与潜在控制特定的害虫提供了极大便利。最近,杀虫活性测定一直主要关注生物测定法纯化Bt毒素(van Frankenhuyzen ),因为一个Bt血清型菌株可以产生多个和多样化的杀虫成分。 在几个毒力因素,Bt毒素细胞产生有能力的杀虫活性,包括植物杀虫蛋白(Vip),晶体毒素(cry),细胞溶解的(Cyt)毒素。

2、yAc(麦克布莱德et al . )或cryAa在烟草(哥打et al。),和cryAb在卷心菜(刘et al . )。 .. Bt杀虫基因的转化和选择的转化 发现的有效推动者和设计在足底表达式磁带同时先进的开发有效的植物转化方法。德-研制生产各种根癌土壤杆菌协议(Zambryski et al。)允许的稳定转换成dicotyledoneous Bt基因的植物,如番茄和烟草。在这个?#20302;持?农杆菌属Ti质粒载体被修改 通过移除肿瘤生成部分和插入Bt毒素基因的兴趣 和可选的标记,以便植物感染导致?#20302;?#24615;基因整合 和随后的转基因植物的再生。替代转换冰毒- ods如电穿孔,即peg介导法轰击(戈登?卡姆et al。), 这也可以用来转换monocotyledoneous作物(玉米,大米,或吗 小麦),也用于发展Bt作物(Koziel et al . )。在这些 方法,质粒DNA含有Bt毒素基因的兴趣和可选择的 标记为植物细胞交付使用毛孔引起电击(elec-troporation)或涂层的质粒与重金属粒子,然后使用它 向植物胚胎与基因枪。 改造后,成功的transformants通常选择使用抗生素抗性基因的多样化。最常用的选择基因Bt 作物一直是新?#39038;?#30967;酸转移酶II(NPTII)基因(neo)从E。 杆菌(贝茨et al。),使抗生素卡那?#39038;兀?#26032;?#39038;?#19968;样。 另一种选择方式,已经被用于Bt作物的成长 transformants包含磷酸甘?#30701;?#24322;构酶(Pmi)基因从E。 杆菌在媒体含有甘?#30701;?#20026;唯一碳源(长。

3、的投资的商业可行性insecticid - 转基因技术是进一步探索艾尔(Horsch )。穷的专利—— 对其的转基因Bt技术包括发起人,表达策略, 选择标记和技术,以及转基因植物和特征表示。 加强知识产权注明商业 成功和市场性的Bt转基因作物害虫控制产品,如exem - plified在?#23545;?#21152;研究与开发支出的植物 育种相关的科学和技术来源于私人资金来源。酒吧—— 印度人寿保?#23637;?#21496;支出模式,这也有助于投资趋势,变化很小 在这段时间里,进一步巩固了因果代理人的进步知识支柱- erty执法(Fernandez-Cornejo )。 早期农业的行为 生物技术公司重组他们的商业标识和永久 农业生物技术领域的领导主要从学术到最 历史上竞争病虫害管理市场。 转基因作物下跌的管辖联邦杀虫?#31890;?#26432;真菌?#31890;? 和杀鼠剂法》(FIFRA),因此被监管机构 作为农药登记的目的(厄尔)。关注相关的变化 Bt毒素行为表达在一个工厂后主机阻止使用建立 倡导安全的数据来支持安全的Bt喷雾Bt作物。因此,公司 征求登记都要求数据提供详细的毒物学检测 与广泛的生物(包括脊椎动物,线虫,对?#21069;?#26631; 昆虫)来支持安全的Bt作物在毒素产生的金额 植物。这些测试必须提交每一个单独的杀虫反式- 包含在植物基因的特征,以便注册Bt作物表达多个 Bt毒素基因需要毒理学分析每个毒素产生 的植物。担心耐药性的发展,Bt作物,这将 也影响替代bt的基础产品,导致增加必要的在 注册一个电阻管理策略。这些阻力管理 项目包括建议种植者。

4、虫popula - 离子尤其毁灭性由于穴?#30001;?#39135;行为的 arvae为螺纹,叶腋,护套到杆前无聊 nd成为保护化学或叶面杀虫喷雾剂。幼虫的O。 极?#36164;?#21040;CryAb nubilalis,毒素基因选择 或生产的第一轮注册Bt玉米品种,这是 基于事件(先正达和NatureGard淘汰赛从从Mycogen), Bt(Agrisure?#20248;等展?#29579;),或MON(Yieldgard?#29992;?#23665;都公司) Sanahuja et al . )。 随后的Bt玉米产品表达cryFa(事件 在Herculex TC从陶氏益农公司)或cryC(事件cbh - 在明星- 链接从安内特农作物)毒素基因(表.)被商业化 o目标o . nubilalis和额外的粘虫(Spodoptera选定物种 页)。到年,转基因Bt玉米代表超过%的玉米 全球增长(谢尔顿et al。),而它目前代表了%的 内在的生长在美国(经济研究服务美国农业部年)。这些高 采用水平导致用以消除o . nubilalis沿 他美国玉米带,同时造福农民日益增长的转基因和非bt玉米 和记et al . )。 使用转基因Bt玉米也有报道 显著减少累积的耳朵模具和相关的真菌毒素(火腿- 蒙德et al。,)吴多德,造成食品安全(Kershen )。 另一方面,从我们CryC玉米代表了第一例 意想不到的条目的转基因粮食在人类的食物供应。这个玉?#36164;?#20214; 被批准用于家畜饲?#31995;?#19981;是供人类食用,但它是吗 发现在塔?#26432;纯恰?#36825;个发现导致安内特请求取消 我们的注册和美国食品和药。

5、exippus)(朗和奥托)。这集中 可能归因于广泛的关注(谢尔顿和西尔斯)周围的一个 单一的出版物(一丁点它们et al . )提出结论,后来被dem-onstrated是空穴来风(门房et al。,西尔斯et al . )。 可能浸出的Bt毒素从Bt作物残留到附近的水bod - 点和潜在影响水生动物也遭到了争议 (华尔兹)。而沉积的Bt植物组织在靠近溪流通过 风和地表径流可以导致浸出的Bt毒素在水(罐 et al。,),他们Viktorov杀虫特性对水生昆虫没有 被证实。转基因Bt作物的影响在水生生态?#20302;?#30340;碎屑 应该全面的探索。在土壤生态?#20302;?Bt作物一般 ?#29615;?#29616;不影响共生丛枝菌根真菌(刘 )。 虽然短期活动转移细菌社区报告 残留的存在从Bt玉米表达CryAb毒素(穆德et al。), 没有改变土壤微生物种群组成或活动中?#29615;?#29616; 一个年的野外调查与相同的Bt玉米品种(奥利维拉et al . )。总的来说, 认为生态效益的减少合成农药的使用 大大超过了最小的后果有益昆虫种群(门- ?#23380;觘t al . )。 Bt转基因逃脱 潜在的逃脱的基因从转基因作物Bt到环境 也是一个令人关注的问题。一些报告表明基因渗入到?#21543;?#29577;米 亲戚(林鸽和Chapela ),尽管这个结论很快被?#26723;? 污染问题和方法论(Christou )。目前两种主要的—— 里斯的策略,生物和非生物,被认为是预防 转基因?#27704;?#36716;基因植物。非生物方法围绕 机械控制授粉花是移除或转基因作物 与非转基因品种(。

6、行为上 蚜虫是影响不了转基因马铃薯生产的CryAa毒素 杀虫来密切相关的l . decemlineata幼虫(多根et al . )。 结果 从荟萃分析研究表明,Bt作物一般支持较低的数字 有益的昆虫相比传统的农作物在没有使用杀虫剂 (Marvier et al。),这可能是由于猎物数量减少Bt植物。在 相反,这些研究还发现,当杀虫喷雾剂,使用Bt作物 支持更高级别的益虫而非bt作物,由于更多的 密集的应用程序需要非bt作物。一个编译的实验室柱- 点的影响Bt作物在种有益的掠夺性昆虫供给 港口一个一般的负面影响在食肉的Bt作物和天敌昆虫 (等et al . ),但这是否是由于转基因存在或还原 在昆虫猎物数?#21487;?#19981;清楚。绿草蜻蛉(Chrysoperla carnea) 被广泛用作对?#21069;?#26631;生物模型。成年草蜻蛉捕食 Bt玉米花粉表达CryAb或CryBb影响不显著 对细胞存活率,pre产卵期,繁殖力,生育或干重(李et al。 )。 草蜻蛉幼虫不直接受Bt毒素(罗德里戈&#,西蒙et al。 ),尽管造成不利影响低质量或?#26723;?#25928;果能力在Bt作物领域的猎物已报告(Romeis et al . )。蚜虫, 这是另一个对?#21069;?#26631;昆虫模型,不要Bt毒素积累喂食后 在转基因Bt植物,并证明,以防止意外接触preda-tors(朗沃et al . )。一个荟萃分析的独立研究支持的缺乏 负面影响对Bt作物在蜜蜂(蜜蜂)。研究潜在的 对?#21069;?#26631;鳞翅类种群的影响通过Bt作物一直主要是有限的 君主蝴蝶(达那俄斯pl。

7、 棉花蚜虫(h . virescens)和棉红铃虫(采用gosypiella) 在美国和澳大利亚Helicoverpa spp。 后第一年其同时介绍- 起跳,Bollgard我技术采用超过种植者在美国 州,和导致减少超过四分之一的一百万加仑 化学杀虫剂使用(佛瑞里表示十分)。同样,喷雾剂的平均数量 控制在澳大利亚Helicoverpa spp?#26723;?#20102;%,Ingard棉在 第一个年之后商业化(皮特)。转基因Bt棉花“堆叠” 含有抗除草剂品种的基因引入一年后。这 技术正在?#26438;?#25509;受的种植者由于其?#26432;?#25928;益在害虫 压力(马丁和海德),据估计,在美国%的采用率 到年(Fernandez-Cornejo和麦克布莱德)。 担忧与发展 电阻导致覆盖商业部署Ingard棉的% 棉花面积在澳大利亚,直到年,当两种毒素基因品种成为效果- 能(皮特)。日益普及的转基因Bt棉花导致进一步 减少应用程序所需的数量在美国杀虫 (Carriere et al . )。 同样,采用Bt棉花在中国和印度 据报道,导致增加生产产量和减少杀虫剂的应用- 其(吴et al。,祈祷et al。,Qaim和Zilberman )。 然而,ef - ficient控制目标害虫导致人口增加的二次 害虫控制,Bt毒素(Lu et al . )。 另一个早期的成功故事的商业化转基因Bt作物 是有效控制?#20998;?#29577;米螟(o . nubilalis)通过Bt玉米吗 Koziel et al . )。 到来之前的Bt玉米,o . nubilalis害。

8、列匹配植物优先, 导致多达倍更高水平的CryAb毒素在转基因烟草和 番茄(Perlak et al . )。 实验室和现场试验使用转基因烟草行 包含?#23186;?#26029;cryAb毒素基因的控制下CaMV s 启动子(Carozzi et al . )提供的证据的有效防护 烟草天蛾的幼虫(Manduca sexta)和烟草蚜虫(Heliothis virescens) (华伦等。年)。玉米植株与优化合成cryAb转变 基因被报道可以抵抗?#20998;?#29577;米螟(Ostrinia nubilalis)下 现场条件(Koziel et al . )。 进一步增加生产效率在烟草CryAb毒素是通过使用点突变,以避免低效率的 神秘的接头地点,抑制核记?#21363;?#29702;和运输的 细胞质(Aarssen et al . )。 甚至更高水平的毒素堆积在哭 报告cryAc毒素基因的表达在烟草叶绿体,ac - 累积的CryAc protoxin总数的%在烟叶可溶性蛋白 (麦克布莱德et al . )。 在年代以前,知识产权并不容易执行和 科学技术的价值制定并未完全实现。一群 生物技术公?#22659;?#35748;上述生物技术的重要性 发展和转移了大部分资金计划的人——从化学 ufacturing基本的生物技术。 孟山都等公司或Mycogen开始 尝试各种各样的推动者,抗生素抗性基因,transforma - 优化组织培养?#20302;?研究小说Bt杀虫蛋白质。这些 重要的投资新技术迫使保护知识 获得经济回报产权。通过实施措施agricul - tural公司来保护他们。

9、ertner。,Obukowicz et alet al。),根瘤菌(Sk&#,t et al。),宿根矮化病菌(Lampel et al。)。在植物上的Bt毒素基因的表达要求有效发展植物转化和选择方法和有效的启动?#26377;?#21015;的识别Bt毒素基因直接表达 植物表达?#20302;? 鉴定的串联重复 s启动子从花椰菜花叶病毒(CaMVS)(凯et al . )和泛素(ubi)玉米(玉蜀黍属玉蜀黍)启动子(克里?#22266;?#26862;et al。),是至关重要的实现增强非植物基因的表达在跗基节,包括Bt毒素基因。尽管激活子操纵表达?#20302;?#26368;初用于Bt作物,也有被后来的例子使用组织优先提升目标表达式。当目标害虫专门取食一个特定的植物组织时,这一策略尤其令人满意。例如,cryAb / cryAb毒素基因的表达来控制根喂养幼虫(Diabrotica西部玉米根虫 virgifera)最近通过使用小麦(小麦)peroxi -dase基因启动子驱动根转基因表达(Gao et al . )。表达式的转基因还可以针对于一个特定器官通过使用交通肽基因,一?#30452;?#25552;议的策略来帮助防?#22266;优?#30340;Bt转基因?#21543;?#20146;戚。例如,叶绿体运输肽基因(cabL)?#20248;?#22958;矮牵牛是用于驱动基因的表达cryc玉米叶绿体在明星-链接玉米(简森斯et al . )。在这之后产品撤出市场,替代发起人如大米和交通血红肽序列(tp)已经被用于目标和提高表达的基因在叶绿体哭(金吗et al . )。 另外,一个叶绿体表达载体包含网站的ho -mologous重组和叶绿体启动子Prrn用于指导chroroplast表达cr。

10、第章 转Bt基因作物的回顾与前瞻 S.卡?#39038;?#23612;奥拉女友和胡安&#,路易斯&#,Jurat - 富恩特斯 摘要 在过去的二十年,那些从苏?#24179;?#33469;孢杆菌Bt里得到的,能够表达杀虫毒素基因的转基因作物的发展和商业化带给了农业新的改革。有关杀虫bt蛋白的鉴别和描述与在植物方面的改造和基因工?#30899;?#26415;取得的进步共同促进了这一革命在害虫的科学管理方面的发展。虽然这项技术的商业化,目前被仅限制于一些国家,但是这些转基因“bt作物”正在替代传统的作物品种,在大多数的情况下,原因是其抗虫性,?#26723;?#21943;涂的要求,和更高的产量。然而,相关的担忧影响着这项技术不断增加采用的趋势,包括基因流到?#21543;?#20146;戚,进化的抵抗目标害虫,和对环境产生意想不到的影响。在这一章中,我们将?#33268;?#22312;转Bt基因作物的发展历史中的关键事件,并总结现行法规,旨在减少风险增加这种技术的采用。通过分析Bt转基因作物的历史和当前的市场趋势和问题,我们的目标是检查当前和即将到来的前景Bt作物作为以及潜在的问题,可能会出现在他们的将来使用。 关键词 Bt基因作物 毒素基因 转bt基因作物的风险 Bt作物的影响 抗性 . 介绍 杀虫产品基于苏?#24179;?#33469;孢杆菌(Bt)使用了几十年控制鳞翅类(毛毛虫),双翅类昆虫(?#31859;?#21644;黑苍蝇),和甲虫类之昆虫(甲虫幼虫)害虫(Sanchis )。据估计bt产品约占全球销量的%(Whalon生物农药和Wingerd )。bt产品被采用的一个主要动力因素是其有有机产品?#29616;?#30340;全球性扩散,这在很大程度上依赖于Bt来控制昆虫。当与可用化学合成。

11、虽然Vip毒素产生在植物生长过程中(Estruch et al。),cry和Cyt毒素合成是在孢?#26377;?#25104;(-汉内饰和女)和后期?#29976;?#22686;长阶段(Salamitou et al . )。 Cry和Cyt毒素都被作为结晶体而存储 (Bulla et al。),这可能是由单个或多个毒素组成来杀虫(Crickmore et al . )。单个bt毒素活性?#27573;?#30340;测定和编辑(Frankenhuyzen )为可以识别高效能的毒素,在防治转基因作物的中作为最佳的选择。由于其早期的发现和表征,cry毒素基因一直以来被显著地用于植物改造中,尽管有关vip基因的发现和描述允许生产转基因Bt作物(Table .)。 编码cry和Vip毒素的基因(Kronstad et al . ) (Wuet al。年,Franco rivera et al .)都位于质粒或细菌染色体。第一个cry的毒素基因的克隆及其作为一个活跃的杀虫毒素在大肠杆菌内的表达 (Schnepf和怀特利)暗示在不同生物内的cry毒素基因潜在的转化来增强疗效或增加活动?#27573;А?#30446;前,超过的Bt毒素基因已经被克隆和测序,包括cry和 Vip毒素重要性(Crickmore et al ).指导Bt毒素基因表达机制的全面描述(Agaisse and Lereclus ),和与控制这个过程有关的小数量的遗传基因座,大大促进了遗传操作高效除压力在异种的?#20302;?安德鲁斯et al . )。不同种类微生物的?#27573;?#26368;先被BT毒素基因转化的,其中包括芽孢杆菌 (Shivakumar et al。),假单胞杆菌(Ga。

12、et al . )。 其他例子的标记用于植物的选择与Bt基因改造 包括氨基糖苷类-adenyltransferase(aadA)的基因,它阻力- 例如对壮观?#39038;?#38142;?#39038;?Kota et al。),和潮?#39038;豣 磷酸转移酶(aph)基因,这使得转化细胞上的选择 培养基含有潮?#39038;?卢埃林et al . )。 ..转Bt基因作物的早期发展和面临的挑战 一旦感兴趣的Bt毒素基因鉴定和转换和选择 方法优化公共和私人研究小组很快开始前 做实验目标开发转基因Bt植物。初始尝试变换 完整的晶体毒素基因导致植物毒性(?#25237;賓t al。),转移 利益表达的截断晶体毒素基因编码的杀虫 n端毒素一半,发现不被有毒的植物。截断 cryA毒素基因用来开发转基因番茄(Fischhoff et al。), 烟草(Vaeck et al。,?#25237;賓t al。),和棉花(Perlak et al . )。 尽管其中的一些初始转基因Bt植物抵抗喂养了 由选定的鳞翅类的幼虫,它是公认的,水平的毒素基因外 压力仍低和性能考虑为commercializa不足- 优化。低水平的毒素mRNA在转基因植物表明毒素 成绩单是不稳定的,可能是由于效?#23454;?#19979;的转录后的过程- ing或快速周转(?#25237;賓t al。,穆雷et al . )。 这种现象 最初是归因于在丰富自然的Bt毒素基因,导致 植物细胞的识别监管机制作为外国,引发聚- adenylation与信使核糖核酸的不稳定性。转化效?#23454;?#21040;了很大的提高 经过改性的Bt毒素基因编码序。

13、发展阻力模拟- toring协议和电阻控制程序(Matten et al . )。 .商业化和性能 “第一代”转Bt基因作物 第一个商用Bt作物是马铃薯表达cryA毒素 基因(NewLeaf),产品生产的一个附属的孟山都公司(NatureMark) 那是在年商业化。基因的表达cryA源自Bt接头- sp tenebrionis被选中由于其高活动对幼虫的科罗拉多 马铃薯甲虫(Leptinotarsa decemlineata),其中最经济有关 害虫的马铃薯。蛋白表达量的CryAa在叶组织 伯班克的NewLeaf黄褐色马铃薯为. -.%的总叶蛋白质,代表 关于?#23545;?#24680;更高浓度的剂量需要杀死% 新生儿的l . decemlineata幼虫,践行大剂量要求(Perlak et al . )。 与任何害虫管理工具之前,NewLeaf马铃薯 保护从l . decemlineata所有生命阶段期间,整个en - 轮胎的生长季节,从而显著减少了杀虫剂的使用。后继 NewLeaf品种商业化在年代晚期也提供了抵抗 蚜虫传播马铃薯病毒(劳森et al . )。尽管卓越的产品 性能(?#39038;?#20811;),销售和营销的NewLeaf马铃薯停牌 在年因相关公众关注转基因土豆被使用 供人类食用。 替代转基因Bt作物商业化NewLeaf后不久,阿宝 tatoes,包括玉米和棉花,此后仍然是最相关的 市场的转基因种子。转基因棉花品种的cryAc基因表达 (Bollgard我在美国和澳大利亚Ingard)被商业化控制 。

14、物管理局款?#20849;?#35797;超过万蒲式耳的玉米CryC的存在 直到年,当监测努力停止由于缺乏检测的重要 水平的毒素残留。虽然没有记录人类过敏病例 CryC有关,媒体曝光的无意引进转基因Bt 玉米在人类食品供应导致公众反对转基因作物commercializa-tion。 .风险相关的转Bt基因作物的使用 监管转基因Bt作物在美国目前的?#29976;綜oordi - nat之后的监管框架的生物技术,包括树枝 农业部动植物卫生检验署(USDA - APHIS),美国环境保护署(EPA)和食品和药物的广告, 职务(FDA)。虽然美国农业部动植物卫生检疫局调节发行许可领域 释放,EPA评估人类,环境和非目标的安全 转基因本身,而FDA评估食品质量的转基因作物。虽然Bt作物的商业化是公认的最相关的事件 在历史上的农业害虫防治,许多潜在的风险相关 环境安全和未来效用的这种技术被认为是。 最相关的识别风险,包括潜在的毒性,无目标,逃脱的 转基因的环境,在有针对性的昆虫抗性的发展 人口。尽管这些问题仍然是一个问题的广泛研究,策略 来减少这些风险已经被提出并实现了在某些情况下。 ..转Bt基因作物对?#21069;?#26631;生物的影响 Bt作物的影响对?#21069;?#26631;生物是一个强制性的组件 产品注册,虽然也有可用的研究测试安全Bt 作物非目标字段条件下。使用NewLeaf土豆作为初始 案例研究,?#39038;?#20811;()报道没有不利影响,对?#21069;?#26631;有益的和 捕食性昆虫种群,可能由于减少杀虫剂的应用程序。 具体来说,瓢虫(瓢虫科)及其重要摄食。

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